Vplyv obhryzu na architektúru stromu: Doteraz sa najviac pozornosti venovalo svetelným podmienkam

V lesných ekosystémoch môžu konkurenčné interakcie, bylinožravosť a náhodne sa vyskytujúce rušivé udalosti vybrať zo spektra vzťahov, týkajúcich sa nerovnomerného rastu niektorých častí a povolených pre určitý druh tie, ktoré najlepšie zodpovedajú meniacemu sa súboru miestnych podmienok (Walters et al.), čím sa vyvolá konštantná úprava stromovej architektúry. Environmentálna kontrola stromovej architektúry je obzvlášť dôležitá v ranných štádiách stromu. Ide o rozhodujúcu fázu, v ktorej skracovanie druhov môže rozhodnúť o ich prežití a kondícii.

Z celého súboru hybných síl sa doteraz najviac pozornosti venovalo svetelným podmienkam. Svetlo skutočne predstavuje kľúčovú hybnú silu morfologických zmien v drevinách. Ametzegui a Coll vo svojej štúdii o vplyve intenzity svetla na znaky nerovnomerného rastu borovice a smreka v horských lesoch pozorovali, že intenzita svetla negatívne ovplyvnila štíhlosť kmeňov drevín a pozitívne ovplyvnila relatívnu vertikálnu dĺžku koruny, pričom nepreukázala žiadny vplyv na štíhlosti koruny.

Opačné výsledky uvádzali Orman et al., ktorí pri štúdiu vplyvu veľkosti medzery a intenzity svetla na nedospelé jedince jedle a buka zistili, že svetelné podmienky neovplyvňujú štíhlosť stromov, zatiaľ čo zvyšujúca sa dostupnosť svetla negatívne ovplyvnila dĺžku koruny aj plochu koruny. Medzitým Bebre a spol. nezistili žiadnu reakciu výšky a štruktúry stromov na meniace sa svetelné podmienky v kontrolovanom experimente s tieňovaním. Aj keď je dobre známe, že zmeny svetelných podmienok vyvolávajú veľké úpravy v architektúre stromov, iné faktory prostredia, ktoré priamo obmedzujú rast stromov, môžu hrať rovnako dôležitú úlohu.

Obhryz spôsobený raticovou zverou sa považuje najmä za faktor znižujúci rýchlosť rastu mladých stromov a zvyšujúci ich úmrtnosť (Ammer; Canham a kol.; Gill), čo má obrovský vplyv na získavanie stromov v lesných ekosystémoch. V posledných desaťročiach tento vplyv v Európe zosilnil z dôvodu nárastu populácie jelenej zveri vo väčšine krajín mierneho regiónu. Výhonky drevín sú hlavnou potravou pre jelene najmä v zime. Škodlivý je najmä obhryz vrcholových výhonkov, ktoré spomaľuje výškový rast mladých stromov a bráni im uniknúť tlaku raticovej zveri rastom mimo ich dosah.

Ako bolo uvedené vyššie, obhryz stromčekov možno hodnotiť nielen z hľadiska výšky rastu mladých stromov ale aj z hľadiska individuálnej úmrtnosti/prežitia. No súčasne tým istým procesom selektívneho odstraňovania biomasy môže obhryz tiež významnou mierou ovplyvniť architektúru a proporcie stromčekov. Výška a štíhlosť stromčeka, vertikálny a bočný vývoj koruny, dĺžka vetiev a plocha listov budú pravdepodobne reagovať na vplyv listovania.

Konkurencia v boji o svetlo v lesoch mierneho pásma, rastúcich v úrodných biotopoch, je vždy silná a núti mladé stromy investovať väčšinu dostupných zdrojov do výškového rastu (Oliver a Larson). Obhryz jeleňov je veľmi intenzívny medzi 0,5 a 1,0 m výšky (Szwagrzyk et al.) a potom sa postupne spomaľuje medzi 1,0 a 1,8 m. Keď je populácia raticovej zveri početná, mladé stromy, ktoré sú kratšie a majú širšie koruny, majú malú šancu vyrásť dostatočne vysoko, aby nakoniec unikli tlaku obhryzu.

V konečnom dôsledku prežitie mladých stromov závisí od druhovo špecifického vetvenia a od schopnosti kompenzovať odstraňovanie biomasy a tolerovať dlhšie zatienenie, ale aj od faktorov vonkajšieho pôvodu, ako dostupnosť svetla (Krueger et al.). Šance na účinnú kompenzáciu škôd spôsobených obhryzom sú vyššie pre tie druhy, ktoré produkujú veľa bočných výhonkov (Churski et al.), ako aj pre jedincov rastúce za priaznivých svetelných podmienok pod veľkými medzerami alebo na väčších otvorených plochách (Kupferschmid, Zimmermann a Bugmann; Kupferschmid, Wasem a Bugmann).

Obhryz mladých stromov sa sústreďuje v hornej časti koruny, čím sa podstatne znižuje ich schopnosť zvyšovať výšku. V dôsledku zníženej plochy listov sa však znižuje aj rast priemeru v silne obhrýzaných stromčekoch, takže ako čistý výsledok sa štíhlosť koruny mierne zvyšuje. Pri vysokých mladých stromoch má obhryz vplyv na bočné konáre, a nie na vrcholové výhonky, čím sa zmenšuje veľkosť koruny a plocha listov bez ovplyvnenia výškového rastu, pretože u mladých stromov má výškový rast vyššiu prioritu pri asimilovanom delení v porovnaní s priemerným rastom (Dizès a kol.).

Preto vysoké mladé stromy pod tlakom obhryzu rastú štíhlejšie ako menej obhrýzané jedince. Obhryzom vyvolaný nárast štíhlosti možno interpretovať ako pokus uniknúť ďalšiemu obhryzu, a teda by vyjadroval silnú adaptívnu reakciu mladých stromov na obhryz.

Okrem toho obhryzom „prerezávaním“ mladých stromov sa uvoľňuje konkurencia, čo spôsobuje pokles štíhlosti spolu so zvyšujúcou sa intenzitou svetla. Vplyv obhryzu na architektonické parametre nezávisí len od jeho intenzity a rozsahu, ale aj od jeho režimu.

Analýza vykonaná oddelene pre buk však ukázala konzistentný vzor nárastu štíhlosti koruny spolu s intenzitou prehliadania vo všetkých veľkostných triedach stromčekov. Výsledky naznačujú, že mierny tlak pri obhryze obmedzuje bočnú expanziu korún stromov bez spomalenia výškového rastu.

Čím vyššia je intenzita svetla, tým vyššie sú efekty zhluku, čo zintenzívňuje súťaž o priestor a určuje pozorovaný nárast nepravidelnosti koruny. Keď sa pri obhryze stromčekoch analyzovala odozva nepravidelnosti koruny na svetlo, trend bol opačný. Obhryz a svetlo v kombinácii majú iný vplyv na štíhlosť koruny ako samotné svetlo.

Spracoval: Ing. Ján Krnáč